Не размещено в APG II - Unplaced in APG II

Когда Система APG II из классификация растений вышло в апреле 2003 г., пятнадцать роды и три семьи были размещены incertae sedis в покрытосеменные, и были перечислены в разделе приложения, озаглавленном «Таксоны неопределенного положения».[1]

К концу 2009 г. молекулярный филогенетический анализ Последовательности ДНК показал отношения из большинства из них таксоны, и все, кроме трех из них, были помещены в некоторые группа внутри покрытосеменных растений. В октябре 2009 года APG II был заменен Система APG III.[2] В APG III 11 из перечисленных выше родов были помещены в семьи или стали семьями, положение которых в их отрядах было приблизительно или точно известно. Семья Раффлезиевые была помещена в порядок Мальпигиалес, рядом с Молочай и, возможно, внутри него. Митрастема стал монотипный семья, Mitrastemonaceae. Это семейство и Balanophoraceae были размещены incertae sedis в приказы, то есть их позиции в этих приказах оставались совершенно неизвестными. Меттениуса был признан принадлежащим к сверхординарный группа, известная как ламиды, который не был удовлетворительно разделен на заказы. Циноморий был возведен в семейный статус как Cynomoriaceae, а вместе с Apodanthaceae и Гумиллея, осталась неразмещенной в APG III. Пять таксонов не попали в число покрытосеменных в APG III, поскольку Никобариодендрон и Петенея были добавлены в список.

Лептаулус

Нет очевидной причины для включения Лептаулус в списке неразмещенных таксонов, за исключением промежутка времени между отправкой и публикацией. В 2001 г. в филогенетическом изучать на основе морфологический и ДНК данные, Лептаулус было обнаружено, что они принадлежат к группе из шести родов, которые большинство авторов теперь считают семейством Cardiopteridaceae.[3] Это было подтверждено в исследовании дерево анатомия в 2008.[4] Род помещен в Cardiopteridaceae в Система APG III 2009 г.[1] До 2001 г. Лептаулус а остальные Cardiopteridaceae обычно помещались в ограниченный Икациновые, который оказался полифилетический.

Некоторые ботаники не считают Cardiopteridaceae семейством из шести родов. Вместо этого они разделять Кардиоптерис в моногенный Cardiopteridaceae Sensu stricto а остальные пять родов отнести к семейству Leptaulaceae.[5] В монофилия Leptaulaceae никогда не тестировался на молекулярных данных.

Pottingeria

Основная статья: Pottingeria

Долгое время считалось, по крайней мере, некоторыми, что маленький Юго восточный азиат дерево Pottingeria может принадлежать к порядку Celastrales.[6] В филогенетическом исследовании того же порядка в 2006 г. Pottingeria был признан членом ордена, но не членом какой-либо из его семей. Это было в неразрешенном пентатомия состоящий из Parnassiaceae, Pottingeria, Мортония, пара (Кетцалия + Зиновевия ), а другие роды Celastraceae.[7] Когда в октябре 2009 года была опубликована система APG III, группа филогении покрытосеменных расширила Celastraceae, включив в нее всех членов упомянутой выше пентатомии.[8]

Дипентодон

Дипентодон имеет один вид Dipentodon sinicus.[9] это родные на юг Китай, Бирма, и северный Индия.[10] В 2009 г. в молекулярно-филогенетическом исследовании отряда Huerteales, было показано, что Дипентодон и Perrottetia принадлежат друг к другу как два рода семьи Dipentodontaceae.[11]

Медузандра и Сойауксия

В 2009 г. в молекулярно-филогенетическом исследовании Мальпигиалес, Кеннет Вердак и Чарльз Дэвис отобрали образцы пяти родов и одной семьи, которые не были включены в APG II. Некоторые из них они разместили впервые, а другие подтвердили предыдущее размещение с сильными статистическая поддержка.[12]

В их аутгруппа, они включали четыре рода из Камнеломки. Это были Дафнифиллум, Медузандра, Сойауксия, и Перидискус. В своей филогенезе Медузандра и Сойауксия сформировал сильно поддерживаемый клады с Перидискус, член семьи Peridiscaceae, большинство базальный клады в Saxifragales. Вурдак и Дэвис рекомендовали Медузандра и Сойауксия оба будут перенесены в Peridiscaceae. Таким образом, моногенное семейство Medusandraceae относится к Peridiscaceae. Сойауксия был найден близким к Перидискус в другом исследовании, проведенном двумя годами ранее.[13] Вурдак и Дэвис также обнаружили, что семейство Rafflesiaceae и роды Аневлоф, Centroplacus, и Трихостефан принадлежат к отряду Мальпигиалес.[12]

Аневлоф

Аневлоф состоит из двух видов древесные растения из тропический Западная Африка.[14] Вурдак и Дэвис нашли традиционное размещение Аневлоф в Erythroxylaceae чтобы быть правильным.[12] Его положение в семье остается неопределенным.

Erythroxylaceae - семейство из четырех родов. Эритроксил насчитывает около 230 видов. Нектаропетал имеет восемь видов и Пинакоподиум имеет два. Никто еще не создал молекулярную филогению семьи.

Centroplacus

Centroplacus имеет один вид, Centroplacus glaucinus, дерево из Западной Африки. Было обнаружено, что он близок к Бхеса, род, который только недавно был исключен из Celastrales.[7] Бхеса был сгруппирован с Centroplacus стать вторым родом Centroplacaceae.[12] Бхеса состоит из пяти видов деревьев из Индия и Malesia.

Трихостефан

Трихостефан имеет два вида, оба в тропической Западной Африке. Обычно его приписывали Ахариевые, но было обнаружено, что он глубоко укоренился в Samydaceae.[12][15] Много систематики не признают Samydaceae отдельным семейством от Salicaceae.

Раффлезиевые

Смотрите также: Раффлезиевые

Несколько родов были удалены из Rafflesiaceae, так что теперь он состоит только из трех родов: Саприя, Ризанты, и Раффлезия. Все это голопаразиты и, как обсуждается ниже, обнаружение их взаимосвязей с помощью молекулярной филогенетики представляет особые проблемы. Раффлезия и его родственники были предметом нескольких статей с 2004 по 2009 год, и как самый большой цветок в мире, Раффлезия вызвал особый интерес. В 2009 году Вурдак и Дэвис подтвердили более раннюю работу, в которой было обнаружено, что раффлезиевые вложены в Молочай Sensu stricto, ограничение Euphorbiaceae, исключающее Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Pandaceae, и несколько других очень маленьких групп, которые были включены в него до 1990-х годов.[16] Чтобы сохранить раффлезиевые, Вурдак и Дэвис разделили Euphorbiaceae sensu stricto на Euphorbiaceae. Sensu strictissimo и Peraceae, новая семья в составе Пера и четыре других рода.[12]

Паразиты

Четыре неразмещенных рода и все три неразмещенных семейства APG II состоят из ахлорофилловый голопаразиты. В этих хлоропласт гены которые обычно используются в филогенетических исследованиях покрытосеменных, перестали функционировать псевдогены. Если эти быстро развиваться, они могут быть насыщены повторяющимися мутации в том же месте и, следовательно, не могут быть полезны для филогенетической реконструкции.

Взаимоотношения некоторых паразитарных таксонов были выяснены в исследованиях ядерный и митохондриальный Последовательности ДНК. Но эти последовательности иногда производят артефактный топологии в филогенетическое дерево, потому что горизонтальный перенос генов часто встречается между паразитами и их хозяева.[17]

Bdallophyton и Cytinus

Основная статья: Cytinaceae

Паразитические роды Bdallophyton и Cytinus оказались близкими родственниками и были помещены вместе как семья Cytinaceae. На основе митохондриальной ДНК Cytinaceae был помещен в Мальвалес, в качестве сестра к Muntingiaceae.[18]

Митрастемон

Паразитарное семейство Mitrastemonaceae имеет один род, известный как Митрастемон или же Митрастема. Название рода и соответствующая фамилия были источником большой путаницы.[19] Филогения на основе митохондриальных генов размещает Митрастемон в порядке Ericales, но у этого результата было только 76% максимальная вероятность бутстрап поддерживать.[20]

Hoplestigma

Hoplestigma состоит из двух видов Африканский Деревья, отличающиеся крупными листьями, длиной до 55 см и шириной 25 см.[21] Обычно его относят отдельно к семейству Hoplestigmataceae, которое, как считается, связано с Boraginaceae.[22] В 2014 г. была проведена филогения Boraginaceae. опубликовано в научный журнал называется Кладистика.[23] Сравнивая Последовательности ДНК избранных гены, авторы этого изучать показало, что Hoplestigma относится к членам Boraginaceae подсемейство Cordioideae, и они рекомендовали Hoplestigma быть помещенным в это подсемейство. Другие авторы предположили, что, хотя Hoplestigma это ближайший родственник of Cordioideae, возможно, не стоит помещать его внутрь.[24]

Меттениуса

Меттениуса состоит из семи видов деревьев в Центральная Америка и северо-запад Южная Америка. С тех пор Герман Карстен предложили название Metteniusaceae в 1859 г., некоторые авторы поместили Меттениуса сам по себе, в этой семье.[25] Однако большинство авторов поместили его в Икациновые пока в 2001 году не было показано, что это семейство является полифилетическим.[3]

В 2007 году при сравнении последовательностей ДНК трех генов было обнаружено, что Меттениуса один из базальный клады ламиды. Авторы рекомендовали признать семейство Metteniusaceae.[26] О взаимоотношениях между группами базальных ламиид пока ничего не известно. В группы в этом политомия включить заказ Garryales, семьи Икациновые, Oncothecaceae, и Metteniusaceae, а также некоторые неразмещенные роды, в том числе Аподиты, Эммотум, и Кассинопсис.[24]

Ни одно филогенетическое исследование ламиид не проводилось, но предполагалось наличие филогении. астериды, группа, состоящая из Cornales, Ericales, то ламиды, а кампанулиды.[27][28]

Balanophoraceae

Balanophoraceae - семейство голопаразитов, насчитывающее 44 вида в 17 родах.[24] Длительное время, Циноморий обычно входили в эту семью, но теперь известно, что они не связаны между собой.[20] В 2005 г. было показано, что Balanophoraceae находится в порядке Santalales, но его положение в этом порядке не определено.[29]

Два исследователя в Тайвань объявили в Интернете в 2009 году, что у них есть результаты, подтверждающие размещение Balanophoraceae в Santalales.[30] Они еще ничего не опубликовали в научный журнал.

Циноморий

Многие имена были опубликованы в Циноморий,[31] но наверное есть только два вида.[32] Он не имеет близкого родства ни с чем другим, поэтому его помещают в моногенное семейство Cynomoriaceae.[20]

Попытки найти его ближайших родственников с особой ясностью продемонстрировали, что молекулярная филогенетика не является надежным и беспроблемным методом определения. систематический отношения. Одно исследование поместило его в камнеломки, но не на какое-либо конкретное место в этом порядке.[29] Высказывались сомнения по поводу результатов этого исследования. Другое исследование размещено Циноморий в Росалес на основе анализа двух инвертировать повтор области хлоропласта геном, которые развиваются на одну пятую ставка из двух регионы с единственной копией.[33]

Гумиллея

Гумиллея имеет один вид, Gumillea auriculata,[34] и известен только по одному образец который был собран в конце 18 века в Перу.[35] Он был назван Иполито Руис Лопес и Хосе Антонио Павон Хименес.[36]

Джордж Бентам и Джозеф Хукер поместил это в Cunoniaceae,[37] и это лечение сопровождалось Адольф Энглер и большинство других.[34] Однако последнее комплексное лечение Cunoniaceae исключает его из семьи.[38] В 2009, Армен Тахтаджан размещен Гумиллея в Simaroubaceae.[39] В статье о Simaroubaceae 2007 года содержится список родов семейства. Гумиллея нет в этом списке, но авторы не предоставляют список или раздел по исключенным родам.[40]

Гумиллея также был назван синоним из Пикрамния,[14][41] но основной источник этой информации неясен, и он не упоминается ни в одном из недавних исследований Пикрамния.[42][43] Стоит отметить, что на их пластина за Гумиллея, Руис и Павон показали 11 семяпочки или незрелый семена который был извлечен из 2-местный яичник. Но яичник в Пикрамния имеет (иногда 2), обычно от 3 до 4 семяпочек, и всегда есть две семяпочки в каждой локуле.[43]

Возможно, удастся определить родство Гумиллея если бы ДНК можно было извлечь из существующего образца. ДНК успешно усиленный от экземпляров аналогичного возраста.[44] Однако любые материалы, использованные в таких исследованиях, никогда не будут заменены.

Apodanthaceae

Основная статья: Apodanthaceae

Семейство Apodanthaceae включает от 22 до 30 видов эндопаразитарный травы. Они делятся на три рода: Pilostyles, Apodanthes, и Berlinianche.[45] Попытки определить родство Apodanthaceae дали лишь неопределенные результаты и остались загадочными,[20][46] пока не было показано, что семья уверенно помещена в Cucurbitales[47]

Рекомендации

  1. ^ а б Группа филогении покрытосеменных (2003 г.), «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG II», Ботанический журнал Линнеевского общества, 141 (4): 399–436, Дои:10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x[мертвая ссылка ]
  2. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III. Ботанический журнал Линнеевского общества 161(2): 105-121.
  3. ^ а б Джеспер Карихед. 2001. "Множественное происхождение семейства тропических лесов Icacinaceae". Американский журнал ботаники 88(12):2259-2274.
  4. ^ Фредерик Ленс, Йеспер Крехед, Питер Баас, Стивен Янсен, Дэвид Рабэй, Сьюзи Хьюисманс, Томас Хаманн и Эрик Сметс. 2008. "Древесная анатомия полифилетических Icacinaceae s.l. и их отношения в пределах астерид". Таксон 57(2):525-552.
  5. ^ Тимоти М.А. Аттеридж и Ричард К. Браммитт. 2007. "Leptaulaceae", страницы 191-192. В: Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммит, Оле Себерг и Аластер Калхэм. Семейства цветущих растений мира. Firefly Books: Онтарио, Канада. (2007).
  6. ^ Герберт К. Эйри-Шоу, Дэвид Ф. Катлер и Сиверт Нильссон. 1973. "Pottingeria, его систематическое положение, анатомия и палинология ». Бюллетень Кью 28(1):97-104.
  7. ^ а б Ли-Бинг Чжан и Марк П. Симмонс (2006), «Филогения и разграничение Celastrales, выведенные из ядерных и пластидных генов», Систематическая ботаника, 31 (1): 122–137, Дои:10.1600/036364406775971778
  8. ^ Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.). Celastrales в Филогения покрытосеменных
  9. ^ Цзиньшуан Ма и Брюс Бартоломью. 2008. "Dipentodontaceae", страницы 494-495. В: Zhengyi Wu, Peter H. Raven и Deyuan Hong (редакторы). Флора Китая том 11. Science Press: Пекин, Китай; Пресса ботанического сада Миссури: Сент-Луис, Миссури, США.
  10. ^ Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммит, Оле Себерг и Аластер Калхэм. Семейства цветущих растений мира. Firefly Books: Онтарио, Канада. (2007). ISBN  978-1-55407-206-4.
  11. ^ Андреас Ворберг, Мак Х. Алфорд, Дитмар Квандт и Томас Борщ. 2009. "Huerteales, сестра Brassicales плюс Мальвалес, и недавно ограничены, чтобы включить Дипентодон, Джеррардина, Уэртеа, Перроттеция, и Tapiscia". Таксон 58(2):468-478.
  12. ^ а б c d е ж Кеннет Дж. Вурдак и Чарльз С. Дэвис (2009), «Филогенетика мальпигиевых: завоевание позиций на одной из самых непокорных кладок на дереве жизни покрытосеменных», Американский журнал ботаники, 96 (8): 1551–1570, Дои:10.3732 / ajb.0800207, PMID  21628300
  13. ^ Дуглас Э. Солтис, Джошуа В. Клейтон, Чарльз С. Дэвис, Мэтью А. Гитценданнер, Мартин Чик, Винсент Саволайнен, Андре М. Аморим и Памела С. Солтис. 2007. «Монофилия и отношения загадочного семейства Peridiscaceae». Таксон 56(1):65-73.
  14. ^ а б Дэвид Дж. Мабберли. 2008 г. Книга растений Мабберли третье издание (2008 г.). Издательство Кембриджского университета: Великобритания. ISBN  978-0-521-82071-4 (видеть внешняя ссылка ниже).
  15. ^ Мак Х. Алфорд. 2007 г. Samydaceae. Версия от 6 февраля 2007 г. На Проект "Древо жизни".
  16. ^ Чарльз С. Дэвис, Марибет Латвис, Дэниел Л. Никрент, Кеннет Дж. Вердак и Дэвид А. Баум. 2007. "Цветочный гигантизм у рафлезовых". Наука 315(5820):1812.
  17. ^ Дэниел Л. Никрент, Альберт Бларер, Инь-Лун Цю, Ромина Видал-Рассел и Фрэнк Э. Андерсон. 2004. «Филогенетический вывод в Rafflesiales: влияние гетерогенности скорости и горизонтального переноса генов». BMC Эволюционная биология 4:40.
  18. ^ Дэниел Л. Никрент. 2007. «Cytinaceae - сестра Muntingiaceae (Malvales)». Таксон 56(4):1129-1135.
  19. ^ Mitrastemonaceae в Веб-сайт Parasitic Plant Connection
  20. ^ а б c d Тодд Дж. Баркман, Джоэл Р. МакНил, Сок-Хонг Лим, Гвен Коут, Генриетта Б. Крум, Нельсон Д. Янг и Клод В. де Памфилис. 2007. «Митохондриальная ДНК предполагает, по крайней мере, 11 причин паразитизма у покрытосеменных растений и выявляет геномный химеризм у паразитических растений». BMC Эволюционная биология 7:248.
  21. ^ Ричард К. Браммит и Мартин Р. Чик. 2007. «Hoplestigmataceae», стр. 167. В: Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммитт, Оле Себерг и Аластер Калхэм. Семейства цветущих растений мира. Firefly Books: Онтарио, Канада. (2007).
  22. ^ Джоан В. Новике и Джеймс С. Миллер. 1989. "Морфология пыльцы и отношения Hoplestigmataceae". Таксон 38(1):12-16.
  23. ^ Максимилиан Вейгенд, Федерико Люберт, Марк Готчлинг, Томас Л.П. Куврёр, Хартмут Х. Хильгер и Джеймс С. Миллер. 2014. «От капсул до орешков - филогенетические отношения у Boraginales». Кладистика 30(5):508-518. Дои:10.1111 / cla.12061.
  24. ^ а б c Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.), Ботанический сад Миссури. Филогения покрытосеменных.
  25. ^ Густаво Лосано-Контрерас и Нубия Б. де Лосано. 1988. «Metteniusaceae». Монография 11. В: Полидоро Пинто и Густаво Лосано-Контрерас. (редакторы). "Флора де Колумбия". Instituto de Ciencias Naturales, Национальный университет Колумбии: Богота, Колумбия.
  26. ^ Фавио Гонсалес, Хулио Бетанкур, Оливье Маурин, Джон В. Фройденштейн и Марк В. Чейз. 2007. "Metteniusaceae: рано расходящееся семейство в кладе ламид". Таксон 56(3):795-800.
  27. ^ Дирк С. Альбах, Памела С. Солтис, Дуглас Э. Солтис и Ричард Г. Олмстед. 2001. «Филогенетический анализ астерид на основе последовательностей четырех генов». Летопись ботанического сада Миссури 88(2):163-212.
  28. ^ Биргитта Бремер, Кари Бремер, Нахид Хейдари, Пер Эриксон, Ричард Г. Олмстед, Арне А. Андерберг, Мари Каллерсйо и Эдит Баркхордариан. 2002. «Филогенетика астерид на основе 3 кодирующих и 3 некодирующих маркеров ДНК хлоропластов и полезности некодирующей ДНК на более высоких таксономических уровнях». Молекулярная филогенетика и эволюция 24(2):274-301.
  29. ^ а б Дэниел Л. Никрент, Джошуа П. Дер и Фрэнк Э. Андерсон. 2005. «Открытие фотосинтезирующих родственников« мальтийского гриба «циномориум» ». BMC Эволюционная биология 5:38.
  30. ^ Хуэй-Цзюн Су и Джер-Мин Ху. «Филогенетические отношения Balanophoraceae и родственных Santalales, выведенные из гомеотических генов B цветков и ядерных последовательностей 18S рДНК». без даты. нет издателя.
  31. ^ Циноморий в Международном указателе названий растений
  32. ^ Cynomorium В: Список родов
  33. ^ Чжи-Хун Чжан, Чун-Ци Ли и Цзяньхуа Ли. 2009. «Филогенетическое размещение Циноморий in Rosales, выведенный из последовательностей области обратного повтора генома хлоропласта ». Журнал систематики и эволюции 47(4):297-304.
  34. ^ а б Его Величество Адольф Энглер. 1930. «Cunoniaceae», страницы 229–262. В: Герберт Адольф Энглер и Карл Прантл (редакторы). Die Natürlichen Pflanzenfamilien том 18а. Verlag von Wilhelm Engelmann: Лейпциг, Германия.
  35. ^ Олвин Х. Джентри. 1996 г. Полевой справочник по древесным растениям северо-запада Южной Америки. Издание Чикагского университета (1996). Издательство Чикагского университета. Чикаго, Иллинойс, США.
  36. ^ Иполито Руис-Лопес и Хосе Антонио Павон-и-Хименес. 1789–1802 гг. Флора Peruviana et Chilensis. Пластина CCXLV и том 3, страница 23. Типис Габриэлис де Санча: Мадрид, Испания.
  37. ^ Джордж Бентам и Джозеф Далтон Хукер. 1865 г. Рода плантарум том 1, часть 2, стр. 651. Lovell Reeve & Co .; Уильямс и Норгейт: Лондон, Англия.
  38. ^ Джейсон С. Брэдфорд, Хелен К. Форчун-Хопкинс и Ричард В. Барнс. 2004. «Cunoniaceae». страницы 91-111. В: Клаус Кубицки (редактор). Семейства и роды сосудистых растений том VI. Springer-Verlag: Берлин; Гейдельберг, Германия.
  39. ^ Армен Львович Тахтаджан (Тахтаджян). Цветущие растения второе издание (2009 г.). Springer Science + Business Media. ISBN  978-1-4020-9608-2. ISBN  978-1-4020-9609-9 Дои:10.1007/978-1-4020-9609-9 (Видеть внешняя ссылка ниже).
  40. ^ Джошуа В. Клейтон, Эдвино С. Фернандо, Памела С. Солтис и Дуглас Э. Солтис. 2007. "Молекулярная филогения семейства Небесных (Simaroubaceae) на основе хлоропластов и ядерных маркеров". Международный журнал наук о растениях 168(9):1325-1339.
  41. ^ Лоис Брако и Джеймс Л. Зарукки. 1993. «Каталог цветковых и голосеменных растений Перу». Монографии по систематической ботанике из Ботанического сада Миссури. монография № 45.
  42. ^ Эдвино С. Фернандо и Кристофер Дж. Куинн. 1995. "Picramniaceae, новое семейство и рециркуляция Simaroubaceae". Таксон 44(2):177-181.
  43. ^ а б Клаус Кубицки. 2007. "Picramniaceae", страницы 301-303. В: Клаус Кубицки (редактор). Семейства и роды сосудистых растений том IX. Springer-Verlag: Берлин; Гейдельберг, Германия.
  44. ^ Катарина Андреасен, Мариэтт Манктелоу и Сильвен Г. Разафимандимбисон. 2009. «Успешная амплификация ДНК образца гербария, которому более 200 лет: восстановление генетического материала из эпохи Линнея». Таксон 58(3):959-962.
  45. ^ Альберт Бларер, Дэниел Л. Никрент и Питер К. Эндресс. 2004. "Сравнительная цветочная структура и систематика у Apodanthaceae (Rafflesiales)". Систематика и эволюция растений 245(1-2):119-142.
  46. ^ Apodanthaceae в Веб-сайт Parasitic Plant Connection
  47. ^ Филипович Н. и Реннер С.С. 2010. Голопаразитические Apodanthaceae во всем мире уверенно помещаются в Cucurbitales с помощью ядерных и митохондриальных генов. BMC Эволюционная биология 10: 219 [1]

внешняя ссылка