Parnassiaceae - Parnassiaceae

Парнасия болотная (Северная трава Парнаса)

Parnassiaceae Серый были семья из цветущие растения в эвдикот порядок Celastrales.[1] Семья не признается в Система APG III из классификация растений.[2] Когда это система был опубликован в 2009 году, Parnassiaceae рассматривались как подсемейство Parnassioideae расширенного семейства Celastraceae.[3]

У Parnassiaceae только два роды, Лепуропеталон и Парнасия.[4] Лепуропеталон есть только один виды, Lepuropetalon spathulatum, а зимний однолетний который обычно предпочитает Сэнди почва. Это одно из самых маленьких цветковых растений, до 2 см высотой.[5] Лепуропеталон имеет дизъюнктивное распределение, будучи известным с юго-востока Соединенные Штаты и центральный Чили,[6] но, вероятно, встречается гораздо чаще, чем сообщалось.[7]

Парнасия это род многолетнее растение травы, высотой до 60 см, растущие в болота, болота, и другие влажные места, в основном от прохладных до холодных климат севера умеренная зона. Существует не менее 70 видов.[8] Шестьдесят три вида встречаются в Китай и 49 из них не встречаются больше нигде.[9] Вторая область разнообразие для Парнасия является Северная Америка и здесь встречается около 9 видов.[10] Парнасия болотная - самый известный и широко распространенный вид. Он охватывает большую часть северных Евразия, Канада, а западный Соединенные Штаты.[11] Парнасия болотная широко культивируется. В культуре известно около 10 видов, все как украшения.[12]

Описание

Parnassiaceae являются ризоматозный многолетнее растение травы (Парнасия) или зимние однолетники без корневища (Лепуропеталон). Самая молодая часть стебля имеет три боковых сосудистые пучки. На стеблях, листьях и цветках эпидермис мешки заполнены танин. Листья чередовать или напротив, без прилистники, а поля равны весь. Листок лезвие широк по сравнению с его длиной, а вторичное жилкование является субпалматик.

В Парнасиялистья скапливаются в базальный розетка с несколькими каулин уходит выше. Листья все стебли в Лепуропеталон.

У обоих родов нижние стеблевые листья псевдосессия,[4] что означает, что черешки находятся срастаться к стеблям. Верхние стеблевые листья, если они есть, действительно сидячий.

В соцветие состоит из одного, реже двух цветков, которые обращены вверх и находятся на конце цветонос у которого мало или совсем нет листьев. В цветы находятся идеально и немного зигоморфный.[4] Пятерка чашелистики скоро родиться на их базах,[3] и стойкий через зрелость плода. В лепестки либо отсутствуют, либо пять и свободный друг от друга. В Парнасия, лепестки эффектные, белые или кремовые, с заметными прожилками, обычно зеленого или серого цвета. Поля весь, зубчатый, или бахромчатый. В Лепуропеталон, лепестки рудиментарные или отсутствуют.

У обоих родов пять тычинки свободны друг от друга. Они расположены напротив чашелистиков и поэтому чередуются с лепестками. В пыльники открывать последовательно над гинецей (см. следующий раздел). Пятерка стаминодии свободны и располагаются напротив лепестков. Созревают после тычинок.[3] Каждый состоит из нектароносный подушечка с нитевидными лучами, отходящими от ее края. Каждый луч оканчивается большой шаровидной железой.

В яичник является высший или половина низший и состоит из 3 или 4, реже 5, слитных плодолистики. Стенки плодолистиков неполные, поэтому завязь монокулярный в его верхней части.[4] В плацентация является теменный.[3] В семяпочки прикреплены к Т-образному плаценты в Парнасия, а непосредственно к стенке яичника в Лепуропеталон. В стиль отсутствует или очень короткий. В стигмы находятся нисходящий вдоль комиссур яичника и иногда расширяются над ним, образуя ложные стили, называемые стилодия. Стигматические участки сухие. В мегагаметофит из Тип 'Полигонум'.

В фрукты эрегированный, перепончатый капсула, который открывается в вершина только. В семена маленькие, легкие и многочисленные.

Странности

Парнасия часто выращиваются как диковинка из-за их уникальных и выдающихся стаминодии. Дальнейшее рассмотрение обнаруживает дополнительные странности.

Самые низкие листья на стебле кажутся сидячий, но на самом деле черешок является срастаться к стеблю и врезан в него. В проводящие сосуды которые ослабляют лист, отходят от тех, что на стебле, намного ниже того места, где лист прикреплен.

Как только цветок раскрывается, тычинки начинают удлиняться.[4] Один из них загибается внутрь, открывает теки своего пыльник, и сбрасывает пыльца на яичник. Затем он отклоняется от завязи к внешней стороне цветка. Затем этот процесс повторяет другая тычинка. Чтобы тычинка совершила свои движения, требуется около одного дня, и порядок, в котором они это делают, варьируется от цветка к цветку.

Область, восприимчивая к пыльце, стигматическая область, не ограничивается верхушкой яичника и не устанавливается на стиль как и у большинства цветков, но простирается полосами вниз по бокам завязи вдоль комиссур, швы, где плодолистики которые составляют яичник, соединяются вместе. Такие комиссуральные стигмы были обнаружены у Celastraceae,[13] но еще в 1972 г. они были известны только от Parnassiaceae и от базальный эвдикот семья Papaveraceae.[5]

Лепуропеталон делится с Парнасия псевдосетальные листья и комиссуральные рыльца. Он также сбрасывает свою пыльцу на яичник, но без изящного танца тычинок. в отличие Парнасияоднако стаминодии маленькие и лишены желез.

Отношения

Род Парнасия был назван Линней в 1753 г. для Гора Парнас в Греция.[14] В 1821 г. Сэмюэл Фредерик Грей положил Парнасия в собственном семействе Parnassiaceae.[15] В том же году Стивен Эллиотт отдал Лепуропеталон его название и опубликовал его описание.[16] Имя из двух Греческий слова лепирон, «шелуха, кожура или скорлупа» и лепесток, «лист или лепесток».[17]

В 1930 году ботаник Адольф Энглер опубликовал описания Лепуропеталон и Парнасия с подробными иллюстрациями.[6] Он не считал их тесно связанными и поместил каждое в отдельное подсемейство среди 15 подсемейств, которые он распознал в Камнеломки. Другие считали их близкими родственниками. Один из них был Стивен Спонгберг, который подробно изучил Лепуропеталон и поместил его в Saxifragaceae в одно подсемейство с Парнасия.[5] Большинство авторов следовали Энглеру или Спонгбергу в их трактовке этих двух родов, но часто с большим сомнением. Было предложено несколько других возможных отношений.[4]

В 2001 г. ДНК исследование показало, что Лепуропеталон и Парнасия были намного ближе друг к другу, чем к другим.[18] Это было первое исследование ДНК, которое дало сильную статистическую поддержку (98% бутстрап поддержка) для этих отношений.

В 2005 году исследование структуры цветков пришло к выводу, что семейство Parnassiaceae принадлежит к отряду. Celastrales с участием Lepidobotryaceae, и в широком смысле Celastraceae, в том числе Мортония и Pottingeria.[13]

В 2006 году исследование Последовательности ДНК подтвердил, что Лепуропеталон и Парнасия сформировать сильно поддерживается клады.[19] Это исследование также показало сильные поддержка для пентатомия состоящий из Pottingeria, Мортония, Parnassiaceae и две клады роды от Celastraceae как эта семья была ограниченный в APG II. Отношения между этими пятью кладами остаются неразрешенными.

В 2009 г. Группа филогении покрытосеменных растений расширило семейство Celastraceae, чтобы оно состояло из пяти клад пентатомии, упомянутой выше.[2] А филогенетический внутрисемейный классификация из Celastraceae Sensu APG III еще не опубликован.

использованная литература

  1. ^ Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммит, Оле Себерг и Аластер Калхэм. Семейства цветущих растений мира. Firefly Books: Онтарио, Канада. (2007).
  2. ^ а б Группа филогении покрытосеменных. 2009. «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества 161(2): 105-121. (увидеть внешние ссылки ниже).
  3. ^ а б c d Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.). Веб-сайт по филогении покрытосеменных. В: Веб-сайт Ботанического сада Миссури. (см. внешние ссылки ниже)
  4. ^ а б c d е ж Марк П. Симмонс "Parnassiaceae" В: Клаус Кубицки (ред.). Семейства и роды сосудистых растений т. VI. Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг (2004).
  5. ^ а б c Стивен А. Спонгберг (1972). "Parnassioideae", страницы 458-466 В: "Роды Saxifragaceae на юго-востоке Соединенных Штатов" Журнал дендрария Арнольда 53(4):409-498.
  6. ^ а б Адольф Энглер (1930). "Saxifragaceae" В: Адольф Энглер и Карл Прантл (ред.). Die Naturlichen Pflanzenfamilien, издание 2 т. 18а: 178-182.
  7. ^ Дэниел Б. Уорд и Ангус К. Голсон (1987). "Скрытое изобилие Lepuropetalon spathulatum(Saxifragaceae) и его первое зарегистрированное появление во Флориде ». Castanea 52(1):59-67.
  8. ^ Дин Ву, Хун Ван, Де-Чжу Ли и Стивен Блэкмор (2005). «Морфология пыльцы Parnassia L. (Parnassiaceae) и ее систематические последствия». Журнал интегративной биологии растений 47(1):2-12. Дои:10.1111 / j.1744-7909.2005.00008.x (см. внешние ссылки ниже).
  9. ^ Гу Цуйжи и Улла-Май Хултгард (2001). "Парнасия" В: У Чжэн-и и Питер Х. Рэйвен. Флора Китая Том 8: 358-379. Science Press: Пекин. Пресса ботанического сада Миссури: Сент-Луис, Миссури, США.
  10. ^ База данных растений Министерства сельского хозяйства США (см. Внешние ссылки ниже)
  11. ^ Раймонд Б. Филлипс (1982). «Систематика Parnassia (Parnassiaceae): общий обзор и пересмотр североамериканских таксонов». Кандидатская диссертация. Калифорнийский университет в Беркли.
  12. ^ Энтони Хаксли, Марк Гриффитс и Марго Леви (1992). Словарь садоводства нового Королевского садоводческого общества. Macmillan Press, Limited: Лондон. Стоктон Пресс: Нью-Йорк.
  13. ^ а б Мерран Л. Мэтьюз и Питер К. Эндресс (2005). «Сравнительная цветочная структура и систематика Celastrales». Ботанический журнал Линнеевского общества 149 (2):129-194
  14. ^ Линней (1753 г.). Виды Plantarum vol.1, page 273. (см. внешние ссылки ниже).
  15. ^ Сэмюэл Фредерик Грей (1821). Естественное расположение британских растений в зависимости от их отношения друг к другу ... Том II, страницы 623 и 670. Болдуин, Крэддок и Джой: Лондон. (см. внешние ссылки ниже).
  16. ^ Стивен Эллиотт (1821 г.). Очерк ботаники Южной Каролины и Джорджии vol.I page 370. J.R. Schenck: Charleston, SC, USA. (см. внешние ссылки ниже).
  17. ^ Умберто Куатрокки (2000). CRC Всемирный словарь названий растений vol.II, page 1474. CRC Press.
  18. ^ Марк П. Симмонс, Винсент Саволайнен, Кертис К. Клевингер, Роберт Х. Арчер и Джерролд И. Дэвис (2001). «Филогения Celastraceae, полученная из 26S ядерной рибосомной ДНК, фитохрома B, rbcL, atpB и морфологии». Молекулярная филогенетика и эволюция 19(3):353-366. Дои:10.1006 / mpev.2001.0937
  19. ^ Ли-Бинг Чжан и Марк П. Симмонс (2006). «Филогения и разграничение Celastrales, выведенных из ядерных и пластидных генов». Систематическая ботаника 31(1):122-137.

внешние ссылки

  • ПНГ III Дои: 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x
  • Пыльца парнасия[мертвая ссылка ] Дин Ву и другие (2005) В: Журнал интегративной биологии растений
  • "Celastrales". Сайт филогении покрытосеменных. Ботанический сад Миссури. Получено 2009-02-13.
  • Виды Plantarum
  • Естественное расположение британских растений ...
  • Очерк ботаники Южной Каролины и Джорджии