Мальпигиалес - Malpighiales

Мальпигиалес
Временной диапазон: средний Меловой - Недавний 100–0 Ма
Starr 010309-0546 Calophyllum inophyllum.jpg
Цветок Calophyllum inophyllum (Calophyllaceae )
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Росиды
Clade:Мальвиды
Заказ:Мальпигиалес
Юсс. бывший Bercht. & J.Presl[1]
Тип род
Мальпигия
Семьи
Синонимы

Rhizophorales

В Мальпигиалес составляют один из крупнейших заказы из цветущие растения, в котором проживает около 36 семей и более 16 000 разновидность, около 7,8% эвдикоты.[2][3] Порядок очень разнообразный, включая растения такие же разные, как и ива, фиолетовый, пуансеттия, манцинел, раффлезия и коки, и их трудно распознать, кроме как с молекулярный филогенетический свидетельство. Он не входит ни в один из классификация системы, основанные только на морфология растений. Молекулярные часы расчеты оценивают происхождение стволовая группа Мальпигиалес около 100 миллионов лет назад (Mya ) и происхождение группа короны Мальпигиалес примерно 90 млн лет назад.[4]

Мальпигиалес делятся на 32-42 семьи, в зависимости от того, какой клады в порядке даны таксономический ранг семьи.[5] в Система APG III, Признано 35 семей.[1] Medusagynaceae, Quiinaceae, Peraceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Samydaceae и Scyphostegiaceae были объединены в другие семейства. Самая большая семья, безусловно, Молочай, около 6300 видов из около 245 роды.[6]

В 2009 году изучать из Последовательности ДНК из 13 гены, 42 семьи были размещены в 16 группы, размером от одной до 10 семей. Отношения между этими 16 группами остаются плохо решенными.[5] Мальпигиалес и Lamiales два крупных заказа, чьи филогения остается в основном нерешенным.[7]

Некоторые примеры известных видов включают маниока, клубень, который является основной пищевой культурой во многих странах мира; то вонючая трупная лилия, который дает самый крупный цветок из всех растений; то ивы; Льняное, важная пищевая и волокнистая культура; Зверобой, трава с долгой историей использования в медицине; клещевина, источник печально известного яда рицин; маракуйя, который производит съедобные плоды и психоактивные цветы с историей традиционного использования в медицине; пуансеттия, декоративное растение обыкновенное; то мангустин; манцинелловое дерево, одно из самых токсичных деревьев в мире; тополя, осины и тополя которые обычно используются для древесины - и многое другое.

Родство

Мальпигиалес является членом сверхординарный группа под названием COM clade, которая состоит из орденов Celastrales, Oxalidales, и Мальпигиалес.[8] Некоторые описывают его как содержащий четвертый порядок, Huales, разлучая семью Huaceae в свой собственный порядок, отдельный от Oxalidales.[9]

Некоторые недавние исследования поместили Malpighiales как сестру Oxalidales. Sensu lato (включая Huaceae),[5][10] в то время как другие нашли другой топология для класса COM.[4][8][11]

Класс COM является частью без рейтинга группа, известная как мальвиды (rosid II), хотя формально помещен в Fabidae (росид I).[12][13] Они, в свою очередь, являются частью давно признанной группы, а именно: розиды.[3]

История

Французский ботаник Шарль Пламье назвал род Мальпигия в честь Марчелло Мальпиги работа на заводах; Мальпигия это типовой род для Мальпигиевые, семейство тропических и субтропических цветковых растений.

Семья Malpighiaceae была тип семьи для одного из заказов, созданных Жасси в его работе 1789 г. Рода плантарум.[14] Фридрих фон Берхтольд и Ян Пресл описал такой приказ в 1820 году.[15] В отличие от современных систематики, эти авторы не использовали суффикс «эль» в названиях своих заказов. Название «Мальпигиалес» некоторые приписывают Карл фон Мартиус[3]. В 20 веке это обычно ассоциировалось с Джон Хатчинсон, который использовал его во всех трех изданиях своей книги, Семейства цветущих растений.[16] Это имя не использовалось теми, кто писал позже, в 1970-х, 80-х и 90-х годах.

Таксон во многом предвосхитил Ханс Халлиер в 1912 г. в статье в Архив. Néerl. Sci. Точный. Nat. под названием «L'Origine et le système phylétique des angiospermes», в котором его Passionales и Polygalinae произошли от Linaceae (в Guttales), причем Passionales содержат семь (из восьми) семейств, которые также встречаются в текущих Malpighiales, а именно Passifloraceae, Salicaceae, Euphorbiaceae, Achariaceae, Flacourtiaceae, Malesherbiaceae и Turneraceae, и Polygalinae, содержащие четыре (из 10) семейств, которые также встречаются в текущих Malpighiales, а именно Malpighiaceae, Violaceae, Dichapetalaceae и Trigoniaceae.[17]

В молекулярный филогенетический революция привела к серьезной перестройке порядка.[2] Первое подобие Malpighiales, как теперь известно, произошло от филогении семенные растения опубликовано в 1993 г. и основано на Последовательности ДНК гена rbcL.[18] Это исследование выявило группу розидов, в отличие от любой другой группы, обнаруженной в любой предыдущей системе классификация растений. Чтобы сделать явный разрыв с классификация системы, используемые в то время, Группа филогении покрытосеменных растений воскресший Имя Хатчинсона, хотя его концепция Malpighiales включает большую часть того, что сейчас находится в Celastrales и Oxalidales.[19]

Обход

Мальпигиалес - это монофилетический И в молекулярный филогенетический исследований, он получает сильную статистическую поддержку.[2] Поскольку система APG II была опубликована в 2003 году, незначительные изменения в ограничение заказа были сделаны. Семья Peridiscaceae был расширен с двух родов до трех, а затем до четырех и перенесен в Камнеломки.[5][20]

Роды Кириллопсис (Ixonanthaceae ), Centroplacus (Centroplacaceae ), Бхеса (Centroplacaceae), Аневлоф (Erythroxylaceae ), Ploiarium (Bonnetiaceae ), Трихостефан (Samydaceae ), Саприя (Раффлезиевые ), Ризанты (Rafflesiaceae) и Раффлезия (Rafflesiaceae) были либо добавлены, либо подтверждены в качестве членов Malpighiales к концу 2009 года.[5]

Некоторые семейные границы также изменились, в первую очередь сегрегация из Calophyllaceae из Clusiaceae Sensu lato когда было показано, что последний парафилетический.[5] Существуют также некоторые расхождения во взглядах на разграничение семей. Например, Samydaceae и Scyphostegiaceae могут быть признаны как семьи или включены в большую версию Salicaceae.[21]

Эту группу сложно охарактеризовать фенотипически из-за явного морфологического разнообразия, начиная от тропических голопаразитов с гигантскими цветами и деревьев умеренного пояса и трав с крошечными простыми цветками.[2] Члены часто имеют зубчатые листья, а зубы имеют единственную жилку, переходящую в густую и часто молочную вершину (то есть виолончель, саликоид или теид).[22] Кроме того, зейланол недавно был обнаружен в Баланопс и Дичапетал [23] которые находятся в кладе баланопсов (так называемые Chrysobalanaceae s. l.). Так называемый париетальный подотряд (кластероидная кладка и Ochnaceae sl также входили в состав Parietales) соответствует традиционным Violales как 8 (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae и отряды Passifloraceae 10). с Salicaceae, которые обычно назначались как родственный отряд или подотряд,[24] принадлежат к этому наиболее производному мальпигиевому подотряду, так что восемь из 10 семейств этого подотряда являются виолами. Семейство Flacourtiaceae оказалось полифилетическим, поскольку цианогенные члены были помещены в Achariaceae, а члены с саликоидными зубами - в Salicaceae.[22] Scyphostegiaceae, состоящий из единственного рода Сцифостегия был объединен с Salicaceae.[25]

Филогения

2009

Филогения Malpighiales на своем самый глубокий уровень, нерешенный политомия 16 клад.[2] Было подсчитано, что для полного разрешения филогении потребуется не менее 25000 пар оснований из ДНК данные последовательности на таксон.[26] Аналогичная ситуация существует с Ламиалесом, и она была проанализирована достаточно подробно.[27] В филогенетическое дерево ниже показано Wurdack and Davis (2009). Статистическая поддержка по каждой ветке 100% бутстрап процент и 100% апостериорная вероятность, за исключением отмеченных, с процентом начальной загрузки, за которым следует апостериорная вероятность.

Мальпигиалес
98/100

Putranjivaceae

Lophopyxidaceae

Irvingiaceae

84/100

Centroplacaceae

Caryocaraceae

Pandaceae

Ixonanthaceae

Humiriaceae

Linaceae

Elatinaceae

Мальпигиевые

84/100

Ctenolophonaceae

Rhizophoraceaes.l.   

Erythroxylaceae

Rhizophoraceae

99/100

Balanopaceae

Chrysobalanaceae s.l.

Trigoniaceae

Dichapetalaceae

Euphroniaceae

Chrysobalanaceae

Ochnaceae s.l.

Ochnaceae

Medusagynaceae

Quiinaceae

кластиоиды
 92/98 

Bonnetiaceae

Clusiaceae

Calophyllaceae

Зверобоя

Podostemaceae

филлантоиды

Picrodendraceae

Phyllanthaceae

Peraceae

 90/90 

Раффлезиевые

 85/100 

Молочай

теменная кладка

Ахариевые

 76/98 

Goupiaceae

 82/100 

Violaceae

Passifloraceae s.l.

Malesherbiaceae

Turneraceae

Passifloraceae

Lacistemataceae

Salicaceae s.l.

Samydaceae

Scyphostegiaceae

Salicaceae

2012

В 2012, Си и др. удалось получить более детализированное филогенетическое дерево, чем в предыдущих исследованиях, благодаря использованию данных большого количества генов. Они включили анализ 82 пластидных генов 58 видов (они проигнорировали проблемные Раффлезиевые ), используя определенные разделы апостериорный применяя Байесовский модель смеси. Си и другие. идентифицировали 12 дополнительных клад и три основные, базальные клады.[28][29]

Oxalidales  (аутгруппа )

Мальпигиалес
эйфорбиоиды

Молочай

Peraceae

филлантоиды

Picrodendraceae

Phyllanthaceae

линоиды

Linaceae

Ixonanthaceae

теменная кладка
саликоиды

Salicaceae

Scyphostegiaceae

Samydaceae

Lacistemataceae

Passifloraceae

Turneraceae

Malesherbiaceae

Violaceae

Goupiaceae

Ахариевые

Humiriaceae

кластиоиды

Зверобоя

Podostemaceae

Calophyllaceae

Clusiaceae

Bonnetiaceae

очноиды

Ochnaceae

Quiinaceae

Medusagynaceae

Rhizophoraceae

Erythroxylaceae

Ctenolophonaceae

Pandaceae

Irvingiaceae

хризобаланоиды

Chrysobalanaceae

Euphroniaceae

Dichapetalaceae

Trigoniaceae

Balanopaceae

мальпигиоиды

Мальпигиевые

Elatinaceae

Centroplacaceae

Caryocaraceae

путрандживоиды

Putranjivaceae

Lophopyxidaceae

Изменения, внесенные в Группа филогении покрытосеменных растений (APG) классификации 2016 года (APG IV) включали Irvingiaceae, Peraceae, Молочай и Ixonanthaceae вместе с переносом клады COM из фабидов (розид I) в мальвиды (розид II).[12]

Рекомендации

  1. ^ а б Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
  2. ^ а б c d е Endress et al, 2013 г..
  3. ^ а б c Стивенс 2020.
  4. ^ а б Сусана Магальон и Аманда Кастильо (2009), «Диверсификация покрытосеменных растений во времени», Американский журнал ботаники, 96 (1): 349–365, Дои:10.3732 / ajb.0800060, PMID  21628193
  5. ^ а б c d е ж Кеннет Дж. Вурдак и Чарльз С. Дэвис (2009), "Филогенетика мальпигиевых: завоевание позиций на одной из самых непокорных кладок на дереве жизни покрытосеменных", Американский журнал ботаники, 96 (8): 1551–1570, Дои:10.3732 / ajb.0800207, PMID  21628300
  6. ^ Алан Рэдклифф-Смит. 2001 г. Род Euphorbiacearum. Королевские ботанические сады, Кью: Ричмонд, Англия.
  7. ^ Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Эндресс, Питер К .; Чейз, Марк В. (2005), Филогения и эволюция покрытосеменных растений, Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer, ISBN  978-0-87893-817-9
  8. ^ а б Хенгчанг Ван; Майкл Дж. Мур; Памела С. Солтис; Чарльз Д. Белл; Сэмюэл Ф. Брокингтон; Рулс Александр; Чарльз С. Дэвис; Марибет Латвис; Стивен Р. Манчестер и Дуглас Э. Солтис (10 марта 2009 г.), «Росидная радиация и быстрый рост лесов с преобладанием покрытосеменных растений», Труды Национальной академии наук, 106 (10): 3853–3858, Дои:10.1073 / pnas.0813376106, ЧВК  2644257, PMID  19223592
  9. ^ Александр Б. Дауэльд. 2001 г. Prosyllabus Tracheophytorum. Tentamen systematis plantarum vascularium (Трахеофита). Геос: Москва, Россия.
  10. ^ Ли-Бинг Чжан и Марк П. Симмонс (2006), «Филогения и определение границ Celastrales, выведенные из ядерных и пластидных генов», Систематическая ботаника, 31 (1): 122–137, Дои:10.1600/036364406775971778, S2CID  86095495
  11. ^ Дж. Гордон Берли; Хидир В. Хилу и Дуглас Э. Солтис (2009), «Выявление филогении с неполными наборами данных: анализ 5-генов и 567-таксонов покрытосеменных», BMC Эволюционная биология, 9: 61, Дои:10.1186/1471-2148-9-61, ЧВК  2674047, PMID  19292928
  12. ^ а б APG IV 2016.
  13. ^ Филип Д. Кантино; Джеймс А. Дойл; Шон В. Грэм; Уолтер С. Джадд; Ричард Г. Олмстед; Дуглас Э. Солтис; Памела С. Солтис и Майкл Дж. Донохью (2007), "К филогенетической номенклатуре Трахеофита" (PDF), Таксон, 56 (3): 822–846, Дои:10.2307/25065865, JSTOR  25065865
  14. ^ Антуан Лоран де Жасси (1789), Рода плантарум, Париж: Эрризан и Барруа, стр. 252
  15. ^ Джеймс Л. Ривил (2008), «Контрольный список семейных и надсемейных названий для существующих сосудистых растений», Домашняя страница Джеймса Л. Ревила и К. Роуз Брум, заархивировано из оригинал 20 января 2016 г., получено 11 сентября 2009
  16. ^ Джон Хатчинсон Семейства цветущих растений 3-е издание. 1973. Издательство Оксфордского университета.
  17. ^ Лоуренс, Джордж. 1960. Таксономия сосудистых растений, с. 132. Macmillan, Нью-Йорк.
  18. ^ Марк В. Чейз и другие (42 автора). 1993. «Филогенетика семенных растений: анализ нуклеотидных последовательностей пластидного гена rbcL». Летопись ботанического сада Миссури 80(3):528-580.
  19. ^ Группа филогении покрытосеменных (2003 г.), «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных растений для отрядов и семейств цветковых растений: APG II», Ботанический журнал Линнеевского общества, 141 (4): 399–436, Дои:10.1046 / j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x[мертвая ссылка ]
  20. ^ Солтис, Дуглас Э .; Клейтон, Джошуа В .; Дэвис, Чарльз С .; Gitzendanner, Matthew A .; Чик, Мартин; Саволайнен, Винсент; Amorim, André M .; Солтис, Памела С. (2007). «Монофилия и отношения загадочного семейства Peridiscaceae». Таксон. 56 (1): 65–73.
  21. ^ Мак Х. Алфорд. 2007. "Samydaceae ". Версия от 6 февраля 2007 г.". В: Веб-проект «Древо жизни».
  22. ^ а б Джадд, W.S .; Олмстед, Р. (2004). «Обзор филогенетических взаимоотношений триколпата (эвдикота)». Являюсь. Дж. Бот. 91 (10): 1627–1644. Дои:10.3732 / ajb.91.10.1627. PMID  21652313.
  23. ^ Darbah, V. F .; Oppong, E.K .; Эмина, Дж. К. (2012). «Химическое исследование коры стебля Dichapetalum magascariennse Poir». Международный журнал прикладной химии. 8 (3): 199–207.
  24. ^ Brummitt, 1992. Семейства и роды сосудистых растений. Кью.
  25. ^ Christenhusz et al 2017.
  26. ^ Шугуан Цзянь; Памела С. Солтис; Мэтью А. Гитценданнер; Майкл Дж. Мур; Ruiqi Li; Тори А. Хендри; Инь-Лун Цю; Амит Дхингра; Чарльз Д. Белл и Дуглас Э. Солтис (2008 г.), "Устранение древней быстрой радиации в камнеломках", Систематическая биология, 57 (1): 38–57, Дои:10.1080/10635150801888871, PMID  18275001
  27. ^ Wortley, Alexandra H .; Rudall, Paula J .; Харрис, Дэвид Дж .; Шотландия, Роберт В. (2005). «Сколько данных необходимо для решения сложной филогении? Пример из жизни Lamiales». Систематическая биология. 54 (5): 697–709. CiteSeerX  10.1.1.572.9568. Дои:10.1080/10635150500221028. PMID  16195214.
  28. ^ Каталог организмов: Malpighiales: великолепная путаница цветущих растений
  29. ^ Xi, Z .; Ruhfel, B.R .; Schaefer, H .; Аморим, А. М .; Sugumaran, M .; Wurdack, K. J .; Endress, P.K .; Matthews, M. L .; Стивенс, П. Ф .; Мэтьюз, С .; Дэвис, К. С. (2012). «Филогеномика и апостериорный разделение данных разрешает меловую радиацию покрытосеменных растений Malpighiales ». Труды Национальной академии наук. 109 (43): 17519. Дои:10.1073 / pnas.1205818109. ЧВК  3491498. PMID  23045684.

Библиография

внешняя ссылка