Роридула - Roridula

Роридула
Roridula dentata Helme 5.jpg
Roridula dentata
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Астериды
Заказ:Ericales
Семья:Roridulaceae
Англ. & Гилг (1924) ном. конт.
Род:Роридула
Л. (1764)
Разновидность
Roridula distribution.svg
Роридула распределение

Роридула (/рɒˈрɪдиджейʊлə/; с латыни ридус "росистый") - это род вечнозеленый, кустарники-ловушки для насекомых, двух видов, примерно 1-2 м (4-6 футов). Это единственный род в семье Roridulaceae. У него тонкие, деревянистые, застенчиво ветвящиеся, прямостоячие, сначала коричневые, а затем серые стебли с копеечными или шиловидными листьями, скученными на концах. В звездно-симметричный цветки состоят снаружи из пяти, зеленых или красноватых, свободных чашелистики, чередующийся с пятью белыми, розовыми или пурпурными, свободными лепестки. Далее к середине и напротив чашелистиков пять. тычинки с первоначально загнутыми пыльниками. Они внезапно поднимаются вверх, если прикоснуться к нектаросодержащей опухоли у ее основания. Центр цветка занимает верхний яичник. Листья и чашелистики несут множество липких щупалец разного размера, которые ловят насекомых. Роридула не разрушает насекомое белки, но ошибки рода Pameridea охотятся на пойманных насекомых. Позже они депонируют свои кал на листьях, которые поглощают питательные вещества из помета. Вид можно найти в Western Cape провинция ЮАР. Они широко известны как палочка росы или же мухобойка на английском и vlieëbos или же vlieëbossie в африкаанс.[1][2][3][4][5][6]

Описание

R. gorgonias можно отличить по целым листьям и колючим соцветиям

Два вида в роде Роридула стройные вечнозеленый кусты до 1⅓ м (4 футов) или 2 м (6⅔ футов) в высоту. Они растут из стержневой корень с немногими боковые корни. В многолетнее растение Прямостоячие, застенчиво ветвящиеся стебли безлистные, за исключением верхушки. Листья расположены попеременно, скученные на концах ветвей, почти как в розетке. Листья шиловидный, не хватает обоих прилистники и стебель листа, либо с целые поля или с отстоящие доли в форме линий. Листья и чашечка оснащены стеблевыми железами или щупальцами разного размера, выделяющими смолу.[1]

Два цветка R. dentata, тот, что на заднем плане, показывает, что три пыльника все еще перевернуты, а два сзади уже подняты.

В 5-мерный бисексуал цветы установлены с несколькими в кисти среди густых листьев на кончиках ветвей. Свобода чашелистики и лепестки хорошо развиты и звездно-симметричный. Широко перевернутые яйцевидные лепестки белого, красновато-розового или ярко-пурпурного цвета пересекаются в виде круга в бутоне. Внутри лепестков пять тычинки которые сидят напротив чашелистиков и ниже яичник. В нити свободны, имеют форму линии, увенчаны пыльники которые связаны с нитью около их основания. Эти пыльники имеют две полости, содержащие пыльцу, которые открываются внутрь через четыре короткие прорези в верхней части. Пыльники сначала перевернуты снаружи вниз. Они сопровождаются опухолью, содержащей полость, содержащую нектар. При прикосновении к вздутию пыльник резко поднимается вверх, выпуская пыльцу через щели. В верхний яичник в центре цветка состоит из трех сросшихся плодолистиков, которые вместе защищают три полости, внутри которых от одной до четырех анатропные семяпочки каждый из которых покрыт Одиночный слой. Вертикальный стиль сужается к вершине и несет небольшой шарообразный клеймо или расширяется кверху в перевернутое конусообразное рыльце, покрытое мелкими зернами. Гладкая, хрящевая, раскрывающийся фрукты открывается тремя клапанами. Маленькие темно-красновато-коричневые семена эллипсоид по форме либо с сглаженной сетчатой ​​структурой, либо угловатой с тремя швами и с выступающими бородавками, либо с сотовой структурой.[1]

Оба вида являются диплоидами с шестью наборами гомологичных хромосом (2n = 12).[1]

Различия между видами

R. dentata отличается большим размером до 2 м, линейчатыми лепестками на листьях и зонтиковидными соцветиями, тогда как R. gorgonias мельче, до 1⅓ м, с цельными листьями и колосовидными соцветиями.[7][8]

Таксономия

Карл Линней описанный Роридула в 1764 г.[1] Название Роридула происходит от ридус, а латинский Слово, означающее «росистый», относится к мелким каплям жидкости на щупальцах, которые придают листьям влажный вид.[4]

Со временем разные ботаники придерживались разных взглядов на родство этого рода. Роридула. Жюль Эмиль Планшон думал, что его следует отнести к Ochnaceae в 1848 г. Джордж Бентам и Джозеф Далтон Хукер, два самых влиятельных британских ботаника XIX века, однако, включили его в 1867 г. Droseraceae. В 1912 г. Йоханнес Готфрид Халлиер рассматривается Роридула как специализированный член Clethraceae. Hutchinson в 1959 г. и Артур Кронквист в 1981 г. включил его в Byblidaceae. Текущее понимание взаимоотношений Roridulaceae, основанное на анализе ДНК 2015 г., кратко излагается в следующем дереве.[9]

ядро Ericales
Саррасеноид клады
 
семьяSarracenaceae
 

Дарлингтония

 
 
 

Гелиамфора

 
 

Саррацения

 
 
 
 
 
семьяАктинидиевые
 

Саурауя

 
 
 

Клематоклетра

 
 

Актинидия

 
 
 
семьяRoridulaceae
 

R. dentata

 
 

R. gorgonias

 
 
 
 
Эрикоидная клада
 
 

семья Вересковые

 
 

семья Cyrillaceae

 
 
 

семья Clethraceae

 
 
 

Распространение, среда обитания и экология

Pameridea marlothi на Roridula dentata
Synema marlothi

Род Роридула является эндемичный в части гор на западе и юго-западе от Western Cape провинция ЮАР. R. dentata можно найти в горах Tulbagh, Clanwilliam и Церера. R. gorgonias происходит между Somerset West и Свеллендам. Оба вида растут на кислых и бедных питательными веществами песчаных почвах в относительно влажных местах на высоте 900–1200 м (2950–3950 футов) в течение длительного времени. R. dentata и 150–925 м (500–3000 футов) для R. gorgonias.[3][4]

Семена Roridula dentata прорастают вскоре после того, как пожар уничтожил растительность. Цветение в основном приходится на сентябрь-декабрь.[3]

Как и многие другие хищные растения, Роридула имеет довольно слабо развитую корневую систему, растет на кислых и выщелоченных почвах во влажных местах. Роридула разделяет среду обитания с несколькими Drosera разновидность. Нравиться Drosera, R. gorgonias сильно поглощает ультрафиолет, что привлекает летающих насекомых.[1] Обе Drosera и Роридула ловят большое количество различных летающих насекомых.[10] В отличие от Drosera, Роридулы горгонии выделяет очень липкое смолистое вещество, в основном содержащее ацилглицериды и тритерпеноиды которые нерастворимы в воде. Это означает, что насекомые могут попасть в ловушку даже в дождливую погоду.[11]

Роридула не реагирует сгибанием щупалец на борющихся насекомых, в отличие от Drosera, которые выделяют липкую смесь сахаридов или белков. Вместо этого он несет три типа железистых волос, различающихся по размеру: длинные, средние и короткие. Длинные щупальца менее липкие, и, борясь, насекомое вступает в контакт с гораздо более липкими средними и короткими железами, которые полностью обездвиживают его.[12]

Плотоядные растения подобно Drosera выделяют ферменты, расщепляющие белки (так называемые протеазы ) от пойманных насекомых, и таким образом делают доступными нитраты для этих растений, которые растут на почвах с низким содержанием аммония и нитратов. R. gorgonias однако в нем отсутствуют протеазы, и поэтому он не может напрямую извлекать эти питательные вещества из пойманной добычи. Вместо этого на каждом растении живут особи ошибка Pameridea roridulae, которые быстро подбираются к пойманным насекомым и питаются ими. В результате клопы испражняются на листьях. В азот-15 трассировка эксперимент, в котором насекомых-жертв, обогащенных редким изотопом тяжелого азота, поедали Pameridea багов, доля N15 увеличилось, показывая, что растение получило азотные питательные вещества от пойманных насекомых.[13]

Pameridea было показано, что он имеет толстый жирный слой, который предотвращает прямой контакт между смолой на Роридула щупальца и насекомые кутикула, это позволяет им свободно перемещаться по растениям.[14]

R. dentata также есть обитатель полупокрылых, Pameridea marlothi, и могут получать азотные питательные вещества почти таким же образом. Кроме того, несколько видов пауков-крабов из рода Синема могут быть найдены на растении, и они могут охотиться как на содержащихся в неволе насекомых, так и на местных насекомых. Неродственный австралийский род Byblis напоминает Роридула в наличии липких щупалец, которые не выделяют пищеварительные ферменты, а также живут вместе с клопами-полукрылыми во многом таким же образом.[13]

Pameridea закреплен за Мириды, семейство насекомых, которые продолжают жить, высасывая соки растений. Несмотря на то что Pameridea зависит от насекомых с высоким содержанием белка, которые были захвачены Роридула для завершения своего жизненного цикла он может выжить за счет сока растений. В случае пожара жуки, вероятно, покинут родное растение и улетят. Даже если они не найдут другого Роридула экземпляра, клопы могут отсиживаться до Роридула растения проросли и достаточно выросли, высасывая соки других видов растений.[15]

Окаменелости

Фрагменты ископаемых листьев, морфологически очень близкие к сохранившийся Роридула, были обнаружены в двух частях Янтарь из эоцен возраст (35–47 млн ​​лет), от Янтарный рудник возле Калининград. Эти кончики листьев покрыты как негландулярными волосками, так и стеблевыми железами (или щупальцами) и имеют линейно-треугольную форму, которая сужается до конечной стеблевой железы. Волосы находятся на обеих поверхностях и краях, состоят из одной ячейки, сужаются к острию и имеют длину от 10 до 80 мкм. Стеблевые железы ограничены краями и нижней поверхностью. Железы состоят из множества клеток, образующих сужающийся стебель и толстую копытообразную или яйцевидную голову с небольшой порами на самом ее конце. Стебли 20–350 мкм (длина одного стебля 1,4 мм), длина головки 20–120 мкм и ширина 10–40 мкм. Органические остатки и волосы других видов растений расположены на головах, что позволяет предположить, что они прилипли к выделениям с голов. В поверхность листа состоит из небольших шестигранный клетки у основания листа и длинные, более крупные клетки от центра до кончика листа. Эти эпидермальные клетки имеют длину 3–54 мкм и ширину 6–18 мкм. Устьица длиной 20–38 мкм и шириной 15–25 мкм ограничиваются нижней стороной листа. Форма листа, размер и форма устьиц и клеток эпидермиса, наличие негландулярных волосков и стеблевых желез, которые сильно различаются по размеру на нижней поверхности листа и на краях, включая конечное щупальце, а также на голове щупальце, имеющее апикальный поры, все ли персонажи являются общими с существующими Роридула разновидность. Эти окаменелости отличаются от сегодняшних палочек росы меньшими щупальцами и отсутствием заметной средней жилки на нижней стороне листа.[16]

Кусочки янтаря с останками ридулидов были найдены в депозит Образуется в лесном болоте на бедной питательными веществами и не содержащей карбонатов почве в прибрежной зоне, среди покрытосеменных и хвойных деревьев в умеренно-теплом или субтропическом климате. Наличие роридулидов в Северное полушарие во время эоцена ставит под сомнение предположение, что семья возникла в Гондвана, около 90 миллионов лет назад.[16]

Использовать

Ранние поселенцы в некоторых частях мыса вешали Роридула ветки с потолка, чтобы ловить мух.[15]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж Конран, Дж. (2013). "Roridulaceae". В Клаусе Кубицки (ред.). Цветущие растения. Двудольные: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales; Том 6 Семейства и роды сосудистых растений. Springer Science & Business Media. п. 340.
  2. ^ "Роридула: vliegebos". Sarracenia.com.
  3. ^ а б c "Roridula dentata". Завод САНБИZAfrica.
  4. ^ а б c "Роридулы горгонии". Завод САНБИZAfrica.
  5. ^ "Летучий куст (Roridula dentata)". Красный список южноафриканских растений САНБИ.
  6. ^ "Летучий куст (Роридулы горгонии)". Красный список южноафриканских растений САНБИ.
  7. ^ «Сборник - Роридулы горгонии". JSTOR Global Plants.
  8. ^ «Сборник - Roridula dentata". JSTOR Global Plants.
  9. ^ Лёфстранд, Стефан Даниэль; Шененбергер, Юрг (2015). «Молекулярная филогенетика и эволюция цветков в саррацениоидной кладе (Actinidiaceae, Roridulaceae и Sarraceniaceae) Ericales». Таксон. 64 (6): 1209–1224. Дои:10.12705/646.6.
  10. ^ Ellis, A.G .; Мидгли, Дж. Дж. (1996). «Новый растительный и животный мутуализм, включающий растение с липкими листьями и постоянное насекомое-полукрылое» (PDF). Oecologia. 106 (4): 478–481. Bibcode:1996Oecol.106..478E. Дои:10.1007 / BF00329705. PMID  28307447.
  11. ^ Войт, Дагмар; Конрад, Вильфрид; Горб, Станислав (2014). «Универсальный клей: подводное склеивание секрета плотоядного растения липучка. Роридулы горгонии". Фокус интерфейса. 5 (20140053): 20140053. Дои:10.1098 / rsfs.2014.0053. ЧВК  4275871. PMID  25657836.
  12. ^ Войт, Дагмар; Горб, Елена; Горб, Станислав (2009). «Иерархическая организация ловушки у протопищных растений. Роридулы горгонии (Roridulaceae) ". Журнал экспериментальной биологии. 212 (19): 3184–3191. Дои:10.1242 / jeb.034280. PMID  19749112.
  13. ^ а б Эллис, Аллан Г. (1994). Косвенное хищничество в Роридулы горгонии (Roridulaceae); Плотоядное растение, зависящее от полужестких насекомых в плане поглощения питательных веществ добычей (PDF). п. 37.
  14. ^ Войт, Дагмар; Горб, Станислав (2008). "Ловушка для насекомых как среда обитания: механизм разрушения сцепления предотвращает прилипание Pameridea roridulae жуки на липкую поверхность растения Роридулы горгонии". Журнал экспериментальной биологии. 211 (16): 2647–2657. Дои:10.1242 / jeb.019273. PMID  18689418.
  15. ^ а б Эллисон, Аарон; Адамек, Любомир (2017). Плотоядные растения: физиология, экология и эволюция. Издательство Оксфордского университета. С. 369–371. ISBN  978-0191085390.
  16. ^ а б Садовски, Ева-Мария; Seyfullah, Leyla J .; Садовски, Фридерике; Флейшманн, Андреас; Белинг, Германн; Шмидт, Александр Р. (2014). «Плотоядные листья балтийского янтаря». Труды Национальной академии наук. 112 (1): 190–195. Дои:10.1073 / pnas.1414777111. ЧВК  4291650. PMID  25453067.

внешняя ссылка