Limnanthaceae - Limnanthaceae

Limnanthaceae
Limnanthes douglasii
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Clade:	Трахеофиты
Clade:	Покрытосеменные
Clade:	Eudicots
Clade:	Росиды
Заказ:	Brassicales
Семья:	Limnanthaceae R.Br.[1]
Роды
Floerkea Limnanthes

В Limnanthaceae представляют собой небольшое семейство однолетних трав, произрастающих на всей территории Северной Америки с умеренным климатом. В настоящее время известно восемь видов и девятнадцать таксонов. Члены этой семьи видны в сообществах весенних бассейнов Калифорнии. Некоторые таксоны были одомашнены для использования в качестве масличных культур. Некоторые участники перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения и находящиеся под угрозой исчезновения, и были предметом споров по поводу планов развития (например, Limnanthes floccosa subsp. Калифорния,^[2] Limnanthes vinculans^[3] )

Limnanthaceae являются членами недавно идентифицированной клады (Brassicales) растений по производству горчичного масла. У них острый вкус, похожий на зелень горчицы, редиса или каперсов.^[4]

В семье различают два рода. Монотипный род Floerkea населяет затененные, вечно влажные местообитания в лиственных лесах восточной части Северной Америки, на высокогорных островах в большом бассейне и во влажных хвойных лесах вдоль северо-западного побережья. Все семь видов Limnanthes, за одним исключением из Британской Колумбии, встречаются исключительно в Калифорнийской Флористической провинции, чаще всего занимая пастбища или места обитания весенних водоемов саванны. Различные таксоны этого рода являются заметными элементами флоры Великая Центральная Долина "свинка "сообщества, прибрежные прерии и влажные луга Прибрежные хребты и предгорья Сьерра-Невада / Каскад до 1800 метров. Дизъюнктивные популяции встречаются в Полуостровные хребты к северу от мексиканской границы и в Река Ампкуа долина центрального Орегона. В благоприятные годы Limnanthes может покрывать большие площади белыми цветами (отсюда и общее название луговой пенник), а в местах обитания свиньи иногда образует эффектные кольца, окружающие самые глубокие части бассейнов.

В семействе встречаются два вида цветов, отражающие разные системы размножения: некоторые таксоны имеют незаметные околоцветники и размножаются в основном путем самоопыления. Другие имеют большие эффектные цветы, обычно пятичленные и белые, некоторые с разным количеством желтого или ультрафиолетового цвета, другие с выступающими розовыми или коричневыми прожилками и пыльниками. Они полностью или преимущественно ауткроссинговые, обычно опыляются видами одиночных пчел из родов. Панургин, Андрена и Гесперандрина.

Проект «Флора Северной Америки» выбрал линейный рисунок Floerkea чтобы служить его логотипом из-за повсеместного (но неясного) появления этого таксона во многих областях Северной Америки, а также из-за разнообразных аспектов семейства, включая экономическую и садовую ценность, статус исчезающих видов и плодотворный предмет научных исследований.

Таксономия

Limnanthaceae в настоящее время состоят из двух родов, восьми видов и девятнадцати таксонов.

Морфология

Limnanthaceae - все однолетние травянистые растения. Листья очередные, простые или сложные с перистым жилкованием. Цветки растут поодиночке в пазухах листьев. У них 3, 4 или 5 лепестков, в основном белые. Плоды шизокарпии ребристые или бугорчатые (орешки).

Систематика Limnanthaceae

Когда Роберт Браун создал семейство Limnanthaceae в 1833 году, он заявил, что «место этого нового семейства не определено абсолютно; но предполагается, что в двух примечательных моментах его структуры, а именно в наличии желез, подпадающих под чередующиеся волокна, и существование гинобазы, она больше приближается к гипогинным семьям, чем к перигинозным, с которыми до сих пор ассоциировалась ".^[5] В конце концов он воздержался от закрепления за своей семьей систематической должности. Последующие систематики продвигали различные варианты размещения. Бентам и Хукер (1862)^[6] решил, что учитывая большое сходство Limnanthes и Floerkea для таксонов Geraniaceae семейный статус не подтвержден; соответственно, они поместили оба рода в трибу Limnantheae этого семейства. Энглер и Прантль (1896 г.),^[7] однако не согласился, отметив, что положение семени указывает на то, что семейство должно быть помещено в Sapindales.

Самые последние авторы таксономических трактатов сохранили семейство Limnanthaceae, но поместили его в порядок Geraniales, включая Thorne (1976), Cronquist (1988), который, тем не менее, утверждает, что Limnanthaceae «не имеют ... очевидного сходства ...» и Takhtajan ( 1980). Хатчинсон (1973) предположил, что Limnanthaceae следует включить в Geraniales, но его сходство с Caryophyllales (которое, по его мнению, происходит от Geraniales) предполагает, что Limnanthaceae образуют связь между этими двумя группами.

В ряде исследований, проведенных на протяжении многих лет, были отмечены различные морфологические, онтогенетические и эмбриологические признаки, отличающиеся от Geraniales (а также других групп, к которым были отнесены Limnanthaceae). Махешвари и Джохри (1956) провели обширное исследование морфологии Floerkea отмечая, что среди прочего травянистость, гинекологический стиль, необычный вид тетраспор Зародышевый мешок и базальная париетальная плацентация унитегмических тенуинуцеллатных семяпочек отличаются от Geraniales, которые имеют среди своих древесных и травянистых членов, (самое большее) лопастные синкарпные гинецеции, моноспорические зародышевые мешки, обычно подмышечную плаценту и битегмическую, толстогранную яйцеклетку. Кроме того, тип плодов Limnanthaceae, шизокарпического орешка, не похож ни на что из гераниевых, большинство из которых производят капсулы. Они также обнаружили ряд ключевых различий между Limnanthaceae и Sapindales и пришли к выводу, что Limnanthaceae следует отдавать в их собственном порядке.^[8]

Hofmann и Ludewig (1985) предприняли подобное подробное исследование морфологии Limnanthes douglasii и сделали систематические выводы из своих выводов. Они пришли к выводу, что в морфологии нет ничего, что указывало бы на связь с Coriariaceae (предложенная Чатином в 1856 г.), Geraniales или Sapindales (Sensu Кронквист), хотя они допускают, что «уровень эволюции примерно одинаков ...». Они также отвергли какое-либо значимое сходство между Limnanthaceae и Tropaeolaceae, как предполагал Дальгрен, который отметил совместное владение некоторыми фитохимическими веществами (глюкозинолатом, мирозиназой). , эруковая кислота и эйкозеновая кислота). Они отвергли эту связь на том основании, что эти фитохимические вещества также встречаются в Brassicaceae, которые, как предполагается, не связаны между собой, и предполагают, что вторичные соединения должны сходиться. Они пришли к выводу, что систематическое положение Limnanthaceae не определено и в настоящее время не может быть определено.

Дальгрен (1975), который твердо верил в систематическую ценность вторичных химических веществ, поместил Limnanthaceae в Capparales с Brassicaceae. Позже (1980) он поместил Limnanthaceae вместе с Tropaeolaceae в отряд Tropaeolales.

Buchner, Halbritter, Prundner и Hesse (1990) исследовали морфологию пыльцы Limnanthaceae и обнаружили, что морфология зоносульката не похожа на пыльцу любого известного покрытосеменного, и поэтому на основании этого нельзя вывести связь между ними. Они повторили предложение Махешвари и Джохри о создании нового ордена, Лимнанталес, чтобы содержать семью.

Родман (1991a, b)^[9][10] включили Limnanthaceae в двойной фенетический и кладистический анализ всех 15 таксонов, которые, как тогда было известно, продуцируют глюкозинолаты. В UPGMA На фенограммах Limnanthaceae сгруппированы с Balsaminaceae. Аналогичным образом кладистический анализ показал, что Limnanthaceae находятся либо в кладе с Balsaminaceae и иногда Pentadiplandraceae, либо в кладе политомия с Balsaminaceae, Pentadiplandraceae, Caricacaeae, Centrospermae и кладой, которая включает все остальные таксоны глюкозинолатов (кроме Drypetes).

Родман и др. (1993, 1997)^[11][12] собрал дополнительные наборы данных последовательностей ДНК для таксонов глюкозинолатов и применил кладистические методы для создания гипотез о взаимосвязи. Они обнаружили, что все таксоны, продуцирующие глюкозинолаты, сохраняют Drypetes, образуют кладу. Несмотря на малочисленность морфологических синапоморфий (и, следовательно, к удивлению многих систематиков), rbcL последовательности предоставили хорошо подтвержденные доказательства монофилии группы. Последовательности ядерной рибосомной ДНК 18S аналогичным образом, хотя и менее определенно, указывают на общего предка всех растений, содержащих глюкозинолаты, за исключением Drypetes.

Группа филогении покрытосеменных помещает Limnanthaceae в группу Brassicales, которая принадлежит к линии передачи Malvid / Rosid II.^[13]

Рекомендации