Gilliesieae - Gilliesieae

Gilliesieae
Ipheion uniflorum1.jpg
Ифейон унифлорум
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Однодольные
Заказ:Спаржи
Семья:Amaryllidaceae
Подсемейство:Allioideae
Племя:Gilliesieae
Бейкер, Дж. Линн. Soc. Лондон, Бот. 14: 509, 1875
Тип род
Gilliesia
Линдл.
Роды

См. Текст

Синонимы
  • Gillesiaceae Lindley
  • Gilliesioideae (Lindl.) Arn.,
Gilliesia graminea, к Джон Линдли 1826

Gilliesieae это племя из травянистый геофит растения, принадлежащие к подсемейство Allioideae Амариллиса семья (Amaryllidaceae ). Описанный в 1826 году, он содержит пятнадцать родов и около восьмидесяти видов. Его по-разному трактовали как подсемейство или племя. Он является родным для юга США, Центральной и Южной Америки, преимущественно Чили. Из трех триб родов, составляющих подсемейство Allioideae, Gilliesieae является самым крупным и наиболее изменчивым. Племя было разделено на два племени в 2014 году, Gilliesiae SS. и Leucocoryneae, исходя из различий в цветочная симметрия и септальные нектарники.

Описание

Gilliesieae - это многолетнее растение травянистый геофиты характеризуется простыми или плодовитыми луковицами, иногда с боковыми корневищами. Листовые влагалища длинные, листочки околоцветника более или менее сплавлены, а корона отсутствует. Покрывало сформирован из 1-2 прицветники. Стиль более менее гинекологический. Яичник обычно имеет два семяпочки на локула, бок о бок. Есть 2–3 тычинки. Наиболее распространенное число хромосом - x = 4. Gilliesiae отличается от Leucocoryneae зигоморфным цветочная симметрия и отсутствие септальные нектарники. Напротив, Leucocoryneae зигоморфны и имеют перегородочные нектарники.[1] [2]

Лейкокорины

Leucocoryneae - наземные многолетние травянистые растения. У них есть оболочка луковицы, которые могут быть простыми или плодовитыми (с луковицы ), реже боковые корневища. Весы внешней луковицы (катафил ) папирусы, бесцветные или фиалковые (Зеллнераллиум). Они могут иметь или не иметь чеснок как запах. В листья большие, с перепончатыми влагалищами, обычно образующими подземную шейку. Листовая пластинка плоская, зеленая, сизый, голый или папиллозный. В соцветие может быть pauciflor (Ифейон, Бовердия, редко Тристагма) или плюрифлор (до 30). Покрывало образовано одним раздвоенным перепончатым прицветником (Ифейон) или от двух папирусных прицветников, частично сросшихся у основания. В цветоножки, которые не сформулированы на сосуды, папилозные или голые. Цветы гермафродитный и актиноморфный, венчик околоцветника, с 6 (8 в Бовердия) листочки околоцветника сливаются у их основания, образуя цветочную трубку, возникающую вокруг яичник. Всего 6 тычинки (8 дюймов Бовердия), 3 плодородных и 3 нет (стаминодии ), редко 6 (Лейкокорин), в двоем завитки из трех (Тристагма, Ифейон) или один оборот. Нити сросшиеся (сросшиеся) с листочками околоцветника, соединяющиеся у своих оснований, пыльники, прикрепленные сзади (прикрепленные к их спине), имеют продолговатую форму, желто-коричневую или зеленую. Яичники верхние и сидячие, их три (четыре в Бовердия) плодолистики и локулы (четыре в Бовердия) и септальные нектарники. Количество семяпочки составляет 2, 4 или 30 на локулу, расположенных в два ряда. В стиль апикальный и стойкий. В клеймо имеет три (четыре в Бовердия) доли, или тройной, и папиллозный. В капсула, который гумифузный (Ифейон, Бовердия) или аэрокарпический, шаровидный или призматический, и содержит много семена (многогранный), которые неправильные и многогранные с черным тегменом. Зародыш линейный или слегка изогнутый.[3][4][2]

Таксономия

История

Линдли описанный Gilliesia в 1826 году, после коллеги-ботаника Джон Гиллис, поместив этот род и другой чилийский род Miersia который он описал в то же время в новом таксоне Gilliesieae.[5][6][7] Эти и родственные им роды по-разному относились к семействам. Лилии, Amaryllidaceae, Alliaceae и даже Gilliesiaceae на протяжении своей истории, часто как племя Gilliesieae Lindl.[7][8] В 1985 г. Дальгрен с лечение Alliaceae (ныне Allioideae ) в пределах однодольные, выделено три подсемейства. Gilliesioideae (Lindl.) Am. Вместе с Agapanthoideae и Allioideae.[9] Это соответствовало Hutchinson (1959) три племени внутри его расширенных Amaryllidaceae (Agapantheae, Allieae и Gilesieae).[10] Gilliesioideae состоит из девяти родов, эндемичных для южной части Южной Америки, преимущественно Чили.

Филогенетическая эра (подсемейство Gilliesioideae) 1996 г.

В 1996 г. молекулярный филогенетический изучение rbcL ген показал Gilliesia и связанные роды группируются в отдельную кладу на подсемейном уровне.[8] Авторы отклонили предложение Трауб (1982)[11] из отдельной семьи, Gilliesiaceae (позже воскрешен Равенной[12]), а скорее создали Gilliesioideae, как одно из трех подсемейств Alliaceae, вместе с Allioideae и Tulbaghioideae. Как филогенетически сконструированный, Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botany: 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. In Bot. Reg .: ad t. 992. 1826. - Тип: Gilliesia Lindl.) Состояла из тех Alliaceae Нового Света, не включенных в два других подсемейства, которые включали как бывшие Gilliesieae (Анкрумия, Эринна, Gethyum, Gilliesia, Miersia, Солярия и Трихлора) вместе с Ифейон, Лейкокорин, Nothoscordum, и Тристагма. Гаравентия и Steinmannia не были включены в исследование, но считаются частью этого недавно реконструированного подсемейства, всего 13 родов. [8] Это ограничение, которое Группа филогении покрытосеменных растений (APG) принят в Классификация ПНГ 1998 г., впоследствии получившие название Alliaceae Sensu stricto (SS.).[13] В обновлении 2003 г. (APGII ) было предложено включить Agapanthaceae и Amaryllidaceae в Alliaceae, признавая при этом аргумент в пользу переименования всеобъемлющего семейства из Alliaceae в Amaryllidaceae.[14]

Эта конструкция Gilliesioideae, которая представляла почти все роды Alliaceae (т. Е. Кроме Allium и Тульбагия), косвенно признавало, что оно состояло из двух групп или племен, неофициально именуемых Ipheieae и Gilliesieae. Ифеи были актиноморфный, и включены Ифейон, Nothoscordum, Лейкокорин s.l. (включая Пабеллония и Stemmatium). Gilliesieae были редкими, в основном зигоморфными, в основном эндемичными для Чили и типичными для Gilliesa. Он содержал около восьми родов (Анкрумия, Gethyum, Gilliesia, Miersia, Schickendantziella, Солярия и Трихлора).[15] Таким образом, роды Gilliesioideae были морфологически и генетически разнообразны, что сделало определение родовых границ проблематичным, и многие виды время от времени включались в различные разные роды, и было показано, что ряд родов полифилетический. Следовательно, количество включенных родов может быть различным.[15][7]

Более подробный анализ с использованием нескольких маркеров (Fay et al. 2006) подтвердил монофилию Gilliesioideae в целом, как и эти два племени, хотя некоторые роды, такие как Ифейон и Nothoscordum были бифилетическими.[15] В целом Gilliesieae с их необычной цветочной морфологией имеют близкородственные роды. Например Анкрумия, Gethyum и Солярия считались тремя, двумя или одним (Солярия) род разными авторами.[16][1][15] (видеть Роды и примечания)

APG III - семейная реорганизация (племя Gilliesieae) 2009 г.

В 2009 году Чейз и другие. более формально объединенные три семейства: Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, под одним Аспарагальский монофилетическое семейство, теперь переименованное в Amaryllidaceae из Alliaceae, обращающее вспять процесс разделения семьи Дальгрена. Это потребовало снижения существующих рядов составляющих подсемейных таксонов. [17] Это легло в основу классификации ПНГ 2009 г. (APGIII ).[18] Таким образом, подсемейство Gilliesioideae превратилось в трибу Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24 апреля 1875 г.) внутри подсемейства Allioideae семьи Amaryllidaceae. Внутри племени они включали тринадцать родов, в том числе Лейкокорин s.l. (видеть Роды ).

Полная таксономия трибы Gilliesieae остается нерешенной. Из южноамериканских родов некоторые имеют общие черты (оболочковые луковицы, соцветия с нерасчлененными цветоножками и один или два прицветника, образующие соцветие). Это Ифейон Раф., Лейкокорин Lindl., Nothoscordum Кунт, Тристагма Poepp. И Зеллнераллиум Crosa. Положение Ифейон особенно проблематично.[4]

Отдел Ифейон (воскресение Бовердия)

В 1972 г. Ифейон был разделен на две части, Hirtellum и Ифейон. Однако развитие филогенетический анализ показал, что Ифейон не было монофилетический, хотя позже разделение на секции было поддержано. Бовердия Впервые Гертер был описан в 1943 году.[19] Первоначально он был создан для различения видов с одноцветными. соцветия от других с многоцветковыми соцветиями внутри Nothoscordum и другие роды, которые больше не считаются Amaryllidaceae. В соответствии с предложением, у него было десять видов, но его независимость была недолгой, и его вернули к синониму Ифейон, а ряд видов был переведен в другие роды, в том числе Nothoscordum и Тристагма.[4]

В 2014, Ифейон раздел Hirtellum был снова возведен в ранг рода и восстановлен в племени, отличаясь от других Ифейон вид, под старым названием Бовердия, четыре вида встречаются в Аргентине, южной Бразилии и Уругвае.[4]

Разделение Gilliesieae и воскрешение Leucocoryneae

В 2014 году Сассоне также предложил возродить более старый таксон Leucocorynae, включив в него шесть родов: Бовердия (4 вида), Ифейон SS. (3 вида), Лейкокорин s.l. (15 видов), Nothoscordum (ок. 20 видов), Тристагма (около 20 видов) и Зеллнераллиум (2 вида).[2] Leucocorynae были первоначально описаны Равенной в 2001 году как племя Gilliesioideae, включая Лейкокорин вместе с Тульбагия (теперь в отдельном племени, Tulbaghieae) по морфологическим признакам, но не был принят. Вместо этого, как описывает Рудалл и другие. (2002)[16] и Fay et al. (2006)[15] было общее признание, как описано выше, двух племен, Ифеи ном. нуд. (4 рода) и Gilliesieae (7 родов), отличающиеся актиноморфной симметрией цветков и наличием септальные нектарники в бывшем.[16][2] Впоследствии Зеллнераллиум был добавлен в Ифеи,[20][21] даже несмотря на то, что с сокращением Gilliesioideae до трибы Gilliesieae более старые подразделения больше не могли быть признаны, по крайней мере, как трибы (возможно, подтрибы).[22]

Теперь это формально разделяет племя Gilliesieae. s.l. на два племени, Gilliesieae SS. (8 родов) и Leucocoryneae (6 родов). Это новое племя соответствует более старому ифеи, вместе с двумя более поздними добавками Бовердия и Зеллнераллиум и включает около 65 видов, хотя это может быть ближе к 130, согласно предложениям Равенны для Nothoscordum что увеличило бы его вид с 20 до примерно 60.[2][23]

Таксономия Gilliesieae SS. остается трудным с ограниченным отбором образцов из-за проблемы получения материала с этих малоизвестных растений. Отсюда разная трактовка ряда родов разными авторами.[15] (видеть Роды и примечания)

Роды

Включены роды

Включены роды по Чейза и другие., [17] в редакции Sassone и другие. 2014.[4][2]

Племя Leucocoryneae (группа Ipheieae) (Равенна) Sassone, S.C. Arroyo & Giussani[24]
Племя Gilliesieae SS.

Неопределенные, сомнительные или бывшие роды

Три рода переданы Allium.[25] Калоскордум Herb. (1844)., Который теперь более правильно считается частью Allium,[15] Оба Герберта (1844)[26] и Линдли (1847)[27] изначально считали его отдельным родом, в то время как другие считали его частью Nothoscordum. (Ли 1996)[28][15] Милула встроен в Allium как раздел.[15][29] Гаравентия считается частью Тристагма.[30] Muilla был включен в Allioideae по Дальгрену,[31] но в племени Brodiaeeae. Впоследствии это племя было возведено в семейный статус как Themidaceae.[8]

Разновидность

В племя входит около восьмидесяти видов.[2]

Распределение

Gilliesieae являются эндемиками южной части Южной Америки, преимущественно Чили.[8] Leucocoryneae также являются южноамериканским племенем, за исключением двух видов: Nothoscordum (N двустворчатый, N. gracile), которые простираются до юга Северной Америки, в противном случае они встречаются в южной части Бразилии, Аргентине, Уругвае и Чили.[2] (см. карту в Stevens 2013).[33]

Примечания

  1. ^ Анкрумия: Rahn (1998) считается Анкруния быть частью Солярия (Кубицки 1998, Ран: Alliaceae. стр. 70–78 ) но оба (Цёлльнер и Арриагада 1998 ) и (Rudall et al. 2002 г. ) рассматривали их как отдельные роды. По состоянию на 2014 год Всемирный контрольный список считает, что один вид этого рода является синонимом Солярия бугристая, и не принимает Анкрумия как отдельный род (см. обсуждение выше). (WCSP 2015, WCSP Анкрумия )
  2. ^ Эринна: Описано Филиппы в 1864 году как монотипный род, основанный на Эринна гиллиесиоидес. (Филиппы 1864, 1073. Эринна. п. 266 Как таковой, это был род Alliaceae, включенный в филогенетическое построение Gilliesieae в 1996 г. (Фэй и Чейз 1996 ) Несмотря на то что (Равенна 2000 ) предложил передать его Лейкокорин по морфологическим признакам, (Sassone et al. 2014b ) он был включен отдельно (Chase et al. 2009 г. ) и, следовательно, 2009 г. APGIII. (ПНГ 2009 )(Sassone et al. 2014b ) Хотя Мировой контрольный список списки Эринна как синоним Лейкокорин, (WCSP 2015, Эринна Фил. ) (Sassone et al. 2014b ) по-прежнему считал его статус неопределенным.
  3. ^ Gethyum: Rahn (1998) считается Gethyum быть частью Солярия, (Кубицки 1998, Ран: Alliaceae. стр. 70–78 ) но оба (Цёлльнер и Арриагада 1998 ) и (Rudall et al. 2002 г. ) рассматривали их как отдельные роды и Gethyum был включен в строительство 2009 Gilliesiea, (Chase et al. 2009 г. ), как обсуждалось выше. Тем не менее Мировой контрольный список считает это частью Солярия. (WCSP 2015, Гетий )(Фэй и Холл 2007 )

Рекомендации

Библиография

Общий

Амариллиовые (Gilliesieae)

Роды

  • Гертер, WG (1943). "Бовердия род novum Liliacearum ". Boissiera. 7: 505–512.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Герберт, W (1844). «64. Калоскордум». Ботанический регистр Эдвардса. 30: 66–70. Получено 20 января 2015.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Линдли, Дж (1847). "Caloscordum nerinefolium. Caloscord листовой нериновый". Ботанический регистр Эдвардса. 33: Тарелка 5. Получено 20 января 2015.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Li, R.J .; Shang, Z. Y .; Cui, T. C .; Дж. М. Сюй., Дж. М. (1996). "Исследования кариотипов и филогенетических отношений Allium Разд. Калоскордум (Liliaceae) из Китая ". Acta Phytotax. Грех. (на китайском языке). 34 (3): Acta Phytotax. Грех.
  • Фэй, Майкл Ф .; Холл, Тони (май 2007 г.). «589. Gethyum atropurpureum». Ботанический журнал Кертиса. 24 (2): 121–126. Дои:10.1111 / j.1467-8748.2007.00573.x.
  • Рикс, Мартин; Странно, Кит; Рудалл, Паула Дж. (Апрель 2013 г.). «753. Gilliesia montana». Ботанический журнал Кертиса. 30 (1): 28–35. Дои:10.1111 / curt.12014.
  • Sassone, Agostina B .; Giussani, Liliana M .; Гуальяноне, Encarnación Rosa (30 апреля 2013 г.). «Многовариантные исследования ифеона (Amaryllidaceae, Allioideae) и родственных родов». Систематика и эволюция растений. 299 (8): 1561–1575. Дои:10.1007 / s00606-013-0819-5.
  • Sassone, Agostina B .; Giussani, Liliana M .; Гуальяноне, Энкарнасьон Р. (1 июля 2014 г.). "Бовердия, воскресший род Amaryllidaceae (Allioideae, Gilliesieae) ". Систематическая ботаника. 39 (3): 767–775. Дои:10.1600 / 036364414X681527.
  • Равенна, П. Ф. (2000). «Новые или заслуживающие внимания виды Leucocoryne (Alliaceae)». Онира. 4: 3–10.CS1 maint: ref = harv (связь)
  • Равенна, П. Ф. (2001). «Новые или заслуживающие внимания виды Leucocoryne (Alliaceae) III». Онира. 5: 42–43.CS1 maint: ref = harv (связь)

Базы данных